Строение цветка

Скачать работу - Строение цветка

Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистик о в . В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой.

Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками . Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной ; противоположную, обращенную к оси побега, — задней, верхней или адаксиальной . Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансвер с альной

Рис. 273. Общие представления о цветке: /—цветок магнолии; 2— диаграмма цветка крестоцветного. Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансвер с альной , плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные , зигоморфные, и неправильные, или асимметричные.

Поскольку симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе. В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка: 1) гомохламидный.

Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных; 2) гетерохламидный.

Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох) ; 3) гаплохламидный , или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда); 4) апохламидный . Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника; прежде придерживались противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в начале системы покрытосеменных.

Распределение полов в цветке.

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым.

Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных , у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость.

Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные (обозначаемые значком ( ) и пестичные ( ) . Обоеполые цветки обозначают знаком ( ) Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.). Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых — привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обоеполые цветки . Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5- или 4-круговые, иначе пентациклические , и тет р ациклические цветки.

Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных , крушинных, бересклетовых, норичниковых , губоцветных и др. Реже встречаются шестикруговые , или гексациклические , цветки.

Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются трехчленные, у двудольных — пятичленные , реже дву - или четырехчленные (крестоцветные, маковые) цветки.

Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемицикличес кие цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики — спиральное расположение (лютик) или чашечка — спиральное, а остальные части цветка — циклическое (шиповник). Установлены с ледующие эволюционные линии: цветок ациклический — > пя тичленный поли циклический — »- пятичленный пентациклический — >- пятичленный тет р а циклический; цветок ациклический — трехчленный полицикличес ки й — трехчленный пентациклический — трехчленный тетрацикличес ки й . Строго говоря, переход от спиральных цветков к циклическим ве сьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок ( ) ; в других случаях известны отношения ( ) и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им.

Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным , а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редукции, однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается.

Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число членов.

Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально.

Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки — круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея — поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками . Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр.

Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка , а также формы оси цветка (цветоложа). В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формулы.

Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм — творческий и часто очень трудоемкий процесс.

Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в.

Эйхлера . Околоцветник.

Околоцветник бывает простой и двойной.

Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника.

Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску.

Различают раздельнои сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная.

Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных , чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых ; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная) . Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. У декоративного, родом из Средиземья , пасленового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску.

Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых ) , красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных ), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья . Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и чашелистики пиона (6—13}. очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых . В некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром — хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк ) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки формируется более или менее длинная подставка паппуса , к которой прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие парашютика . У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние.

Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках — продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения.

Например, у лютиковых чашелист ики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и ты чин ки — по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетат ивн ы ми листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью закрывающихся цветков . . 275. Серия (/ —5) спирально расположенных чашелистиков шиповника. Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами.

Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /— 5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист — тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как соседние чашелистики' отличаются не столь значительно.

Нетрудно видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа. У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной стороны, а два верхних — простые. При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами.

Обычно именно венчик создает облик цветка.

Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка.

Различают раздельнои сростнолепестный венчики.

Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельноле * лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть — ноготок и расширенную верхнюю — пластинку . Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб.

Последний имеет определенное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев.

Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее.

Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики.

Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслён о вых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см . Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком.

Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые , отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики.

Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомоопылению . Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости.

Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых.

Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка — флага, двух боковых лепестков — весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.

Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики ( губоцветные , норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю.

Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину.

Только у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину ( поперечно-зигоморфныс цветки). Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн). Образование шпорцев . В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др.

Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся.

Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева , тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи с выделением нектара.

Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками .

. Рис. 278 Борец 1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр — предлистья; н — нектарники Происхождение венчика.

Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок.

Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни.

Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2 /5), а затем большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими.

Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени. У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев , нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на рисунке . Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.

Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика . У последнего околоцветник двойной, пятичленный , окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков.

Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником.

Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы.

Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть — пластинка. В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки . У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник.

Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха.

Оценка ресторана услуги в Орле
оценка стоимости гостиницы в Брянске
экспертиза ущерба квартиры в Смоленске